Explore the wonderful world of smell
探索奇妙的嗅觉世界
FIRST
嗅觉的作用
嗅觉堪称人类最为古老的感觉之一，对于生物体的生存意义非凡。它就像是生物的“环境预警器”，能敏锐察觉环境中的化学变化。
打个比方，当森林里“冒起了烟”（发生火灾），空气中会弥漫着燃烧产生的特殊气味分子，许多动物凭借着敏锐的嗅觉，能够提前察觉危险，撒腿就跑。在野外，食草动物也靠着这本事，通过闻味就能知道哪些植物是“美味佳肴”，哪些可能“暗藏玄机”（有毒），以此保证自身饮食安全。
而且，对于动物的繁衍和社交活动，嗅觉同样功不可没。许多昆虫会释放独特的信息素，这玩意儿就像是它们的“社交密码”，不仅能吸引异性来“约会”（交配），还能协调群体活动，维持社会组织的稳定。
对大多数哺乳动物来说，嗅觉比视觉“牛”多了。多数哺乳动物拥有的嗅觉受体类型大约是人类的两倍。不过像人类、大猩猩等少数灵长类动物以及昼行性鸟类，更依赖视觉。
有意思的是，那些嗅觉不咋地的灵长类动物，恰恰是仅有的能看到彩色的哺乳动物，这似乎暗示着在进化过程中，嗅觉和彩色视觉之间存在着某种“trade-off”（权衡取舍）。
即便如此，嗅觉对人类依旧意义重大，它可是香料香精行业的“摇钱树”。就拿法国格拉斯这个著名的香料小镇来说，调香师们凭借着对嗅觉的敏锐感知和精湛技艺，调配出了无数迷人的香水。这些香水不仅能让人们“魅力值拉满”，还承载着情感和记忆。当我们闻到熟悉的香水味，可能一下子就“穿越”回和某人共度的美好时光，这就是嗅觉与记忆紧密相连的体现。
SECOND
嗅觉的产生
下面来唠唠嗅觉所涉及的器官。气味分子进入鼻子主要有正鼻通道和反鼻通道两条路。正鼻通道就是我们吸气（嗅闻）时，气味分子从前部进入鼻子的通道，感受香水、花香啥的，就靠它；反鼻通道则是气味分子从喉咙和（或）呼吸道扩散，从后部进入鼻子的路径，在我们品尝食物时发挥大作用。想象一下，吃一块超美味的蛋糕，蛋糕散发的气味分子通过反鼻通道进入鼻腔，和味蕾的味觉感受一配合，那美味直接“在嘴里开派对”。
咱这鼻腔构造也挺有意思。鼻中隔把鼻腔分成左右两部分，因为鼻粘膜组织时不时就“闹脾气”（肿胀，就像感冒时那样），每个鼻孔的气流情况就不一样，总有一侧气道更窄。这就使得通过该侧鼻腔的气流又少又慢，过段时间两侧还会“换班”。
这种设计让鼻子变得超灵敏。比如闻一束混合花束时，两个鼻孔就像两个“嗅觉小侦探”，因为气流不同，会先后捕捉到不同花朵的香气层次。先通过气流快的鼻孔感受到比较清新、扩散快的花香，接着慢气流鼻孔能捕捉到更浓郁、持久的花香，让我们能细细品味花束的美妙香气。
鼻腔里的鼻甲骨能让气流变得“乱糟糟”（产生湍流），增加吸入空气与鼻腔表面的接触效率，鼻腔表面布满的三叉神经末梢会对吸入空气中的各种分子做出反应。大约70%的有气味分子能刺激鼻腔三叉神经，这可是气味感知的重要部分。像闻到芥末这种“冲”的气味时，不仅鼻子遭罪，眼睛也跟着“遭殃”（受刺激流泪），这就是三叉神经在捣鬼，它把刺激信号传到了眼部神经。
嗅觉上皮是检测有气味分子的关键器官。它是一块在鼻腔顶部的黄绿色组织，里面有受体细胞，每个受体细胞都带着好多纤毛，这些纤毛泡在粘液层里。粘液里有气味结合蛋白（OBPs）等蛋白质和代谢蛋白。OBPs可能帮忙运输气味分子，但更主要的作用可能是清理上皮中的气味分子，让粘液里的气味分子不断更新。比如说，刚走进一个满是花香的房间，一开始能被花香“包围”，但过一会儿，嗅觉就慢慢适应了，这就是OBPs在“干活”，清理多余气味分子，好让我们的嗅觉能持续感受新气味。代谢酶里的水解酶和氧化酶等，有时候会让受体蛋白检测到气味分子的代谢产物。有一种木质气味分子会被特定的P450酶氧化成有覆盆子味的分子，这就导致有的人闻到的是木头味，而有的人闻到的却是覆盆子味，就像不同人对同一种花可能有不同的嗅觉感受。
鼻腔顶部的筛板上有通道，受体细胞能通过这些通道和嗅球“搭上线”。我们每个人都有两个嗅球，分别接收左右两侧嗅觉上皮的信号。用一个鼻孔闻到的气味，换另一个鼻孔闻也能认出来，这说明两个嗅球的信息会在大脑更高层“交流交流”。来自特定类型受体细胞的神经末梢会聚集到嗅球的同一区域，这些区域叫嗅小球。离开嗅球的信号会同时传到大脑里的梨状皮质和杏仁核区域，然后再到丘脑和眶额皮质，这些区域之间的神经通路复杂得像团乱麻，还是双向流动的。
THIRD
嗅觉的过程
接下来聊聊嗅觉的过程。气味分子要被嗅觉受体检测到，得先有够强的挥发性。一般来说，分子量要低于300道尔顿（Da），log P值通常在2 - 7的范围内。而且，气味分子待的“地方”（介质）会影响其挥发性。比如说，喷在棉质衣服上的香水和喷在丝绸衣服上的同款香水，散发的香气强度和持久度完全不一样。棉质纤维会“抓住”部分香水分子，让它们挥发变慢；丝绸表面光滑，香水分子更容易“跑出来”。这就是为啥香水在不同物品上留香表现不同。到了鼻腔空气空间的气味分子，还得穿过粘液层才能碰到受体细胞，它们可能是靠简单扩散完成这趟“旅程”。
嗅觉受体蛋白属于七跨膜G蛋白偶联受体（GPCRs）家族。当气味分子和受体蛋白“对上眼”（结合），受体蛋白的结构就变了，和它连着的G蛋白会断裂成三个部分。这过程就像钥匙开了锁，气味分子是钥匙，嗅觉受体蛋白是锁，一下子就激活了细胞内的“信号通路”。断开的G蛋白的一个部分会和细胞内的酶“互动”，这些酶可以是腺苷酸环化酶或磷脂酶C。它们被激活后会催化细胞里的化学反应，产生第二信使，像环磷酸腺苷（cAMP）和三磷酸肌醇（IP3）。第二信使会打开离子通道，让钙离子流进受体细胞，细胞就去极化，产生电信号传到大脑。
嗅觉还有个超神奇的组合特性。每种气味分子都能激活一系列嗅觉受体类型，而且每种受体也会对多种气味分子有反应。就像在厨房闻到红烧肉的香味，其实是肉香、香料香、焦糖香等好多气味分子激活不同受体组合的结果。要是少了某类气味分子，比如没放香料，这个组合信号就变了，大脑识别出的气味也就不一样了。基因组里包含编码1000多种嗅觉受体的基因，但每个人也就用其中350 - 400种，而且除了同卵双胞胎，任意两个人用完全一样受体类型组合的可能性比中彩票还低，这就使得每个人的嗅觉都是独一无二的。
在气味感知这块，大脑收到的是受体激活的模式，然后和之前存的模式对比来识别气味。比如说闻到玫瑰花香，玫瑰释放的多种气味分子激活了特定的受体组合，产生的信号模式传到大脑，大脑把它和记忆里玫瑰花香的模式一匹配，就知道这是玫瑰的香味了。但气味分子之间也会“闹矛盾”（拮抗作用），一种气味分子的存在会阻止受体正常识别另一种气味分子。就像调香水的时候，如果把两种互相“不对付”的香料混在一起，最后出来的香味可能和预期差十万八千里。
嗅觉信号在大脑里的传递和处理过程也特别复杂。来自嗅球的信号会传到梨状皮质和杏仁核，杏仁核和情绪、记忆关系密切，这就是为啥闻到熟悉的气味，能一下子勾起各种回忆。比如闻到奶奶做的饭菜香，可能瞬间就想起小时候在奶奶家的温馨时光。在梨状皮质处理后的信号会再传到杏仁核和丘脑，最后到眶额皮质，这些区域之间不停地交换信号，形成一个复杂的网络。而且，当嗅觉和其他感官的神经信号“合拍”时，传到大脑高级区域的组合信号会被大幅放大。比如一边看着玫瑰的图片，一边闻着玫瑰香水味，比只闻味更容易准确识别出这种气味。反过来，当视觉刺激和气味刺激“掐架”时，大脑可能就会误判嗅觉信号，就像在白葡萄酒里加了无味的红色染料，葡萄酒专家可能就会因为视觉干扰，认不出这是白葡萄酒了。
人类大脑特别擅长找规律，就算信息不太完整也能识别模式。比如把乙酸苄酯、吲哚和己基肉桂醛按一定比例混合，闻起来就有明显的茉莉花香。这种混合物在受体那引发的嗅觉模式和真正的茉莉原精不一样，但相似度够高，大脑就能把它们联系起来。这也说明每种气味在大脑里都代表着一个独特的意象，调香师就是利用这个，巧妙调配不同香料，创造出各种迷人的香气。
FOURTH
小结
总之，气味感知是个极其复杂的过程，从气味分子进鼻子被受体蛋白识别，产生神经信号，再经过一系列处理，最后在大脑皮层被解读成一种气味。气味不是分子本身就有的属性，而是大脑构建出来的心理意象，每个人在特定时刻感知到的气味，都受预期、经验和环境背景影响。虽说我们对嗅觉已经了解了不少，但它还是充满了神秘，等着我们继续去探索。
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文稿 | 寇兴然
排版 | 胡洋
图片 | 来源于网络
审稿 | 郝贤
